01 clasificación, estructura y replicación viral

Clasificación, Estructura y
Replicación Viral
Dr. Jorge O. García Méndez
Instituto Nacional de
Cancerología
1

• Los virus son:
– Agentes filtrables
– Parásitos intracelulares obligados
– Incapaces de hacer energía o proteínas
independientemente de una célula huésped
– Su genoma puede ser de ARN o ADN pero no ambos
– Pueden tener una cápside desnuda o morfología de
envoltura
– Los componentes virales son ensamblados y no se
replican por “división”
3

Consecuencias de las propiedades
virales
• Los virus no son seres vivos
• Deben ser infecciosos para durar en la
naturaleza
• Deben ser capaces de usar los procesos
celulares del huésped para producir sus
componentes (ARNm viral, proteínas y copias
idénticas de su genoma)
• Deben codificar para cualquier proceso requerido
no provisto por la célula
• Los componente virales deben ser capaces de
ejecutar “auto-ensamblaje”
4

Maneras de clasificación y nombrar
a los virus
a. Estructura: forma, morfología y ácido
nucleico (p. ej. picornavirus –pequeño
ARN-, togavirus)
b. Características bioquímicas: estructura y
modo de replicación
c. Enfermedad: encefalitis y virus de
hepatitis
5

• Modo de transmisión: arbovirus
-“arthropod borne virus”- virus diseminado
por insectos
• Huésped: animal (humano, ratón, ave),
planta, bacteria
• Tejido u órgano: (tropismo) adenovirus,
enterovirus
6

• Las unidades de medición son los nanómetros
(nm)
• Los virus + importantes van de 18nm (parvovirus-
eritema infeccioso) a los 300 nm de los poxvirus–
viruela (visibles al microscopio de luz)
• ¼ del tamaño de S. aureus
• Los virus mayores, tienen un genoma mayor y
pueden codificar para más proteínas y son más
complejos
7

Comparación tamaño entre virus y
bacterias
8

• El virión (la particula viral) consiste de un
genoma de ácido nucleico en una capa proteíca
(cápside) o en una membrana (envoltura).
• El virión puede también contener ciertas
enzimas esenciales o accesorias u otras
proteínas
• La cápside o las proteínas unidas a los ácidos
nucleicos pueden asociarse con el genoma para
formar la núcleocápside
9

Componente del virión básico
10

Los virus ADN y su morfología. Las familias
virales se deteminan por la estructura y la
morfología del virión
11

Miembros de la familia de virus
ADN
12

Los virus ARN, su estructura
genética y su morfología
18

Miembros de la familia de virus
ARN
19

• El genoma puede ser ADN o ARN
• El ADN puede ser de una o doble hebra,
linear o circular.
• El ARN puede ser sentido positivo (+)
(como el ARN mensajero ARNm, o
negativo (-) –análogo a un negativo-,
doble hebra (+/-) o bisentido (ambisense)
conteniendo regiones de ARN + y –juntas
por la parte final
25

• El ARN puede también estar segmentado
para codificar genes únicos (poliproteína)
26

• La capa externa del virión es la cápside o
envoltura
• Tiene como función el empaquetamiento,
protección y entrada del virus de un
huésped a otro y a la célula del huésped
• La remoción inactiva al virus (Ac anti-
envoltura previenen la infección)
27

Estructuras de virus con cápside desnuda –arriba
e izquierda) y envueltos ( con una forma de la
nucleocápside icosahérdica y ribonucleocápside
helical –derecha- asociado con un genoma ARN
28

Ensamblaje de la cápside de picornavirus, las proteínas
individuales se asocian en subunidades, que se asocian
en protómeros, capsómeros y una procápside vacía. La
inclusión del genoma ARN (+) dispara su conversión a
la forma final de la cápside
29

Microscopía críoelectrónica
• 1. nucleocápside
herpesvirus equino;
• 2. rotavirus simiano;
• 3. virión reovirus tipo 1
(Lang);
• 4. partícula intermedia
subviral (reovirus);
• 5. partícula core (cápside
interior) (reovirus);
• 6. VPH tipo 19;
• 7. polyomavirus del ratón;
• 8. virus del mosaico de la
coliflor.
• Barra = 50 nm.
30

• La cápside es una estructura rígida capaz
de resistir condiciones ambientales
adversas
• Los virus con cápsides desnudas son
capaces de resistir la desecación, el ácido
y detergentes (ácido y bilis del TGI)
• Transmisión característica: fecal-oral
• Incrementa su transmisión aún en aguas
residuales
31

• La envoltura es una membrana
compuesta de lípidos, proteínas y
glicoproteínas
• La estructura membranosa puede
mantenerse sólo en soluciones acuosas
• Por ello, deben permanecer húmedos y
ser transmitidos en secreciones
corporales : gotillas respiratorias, sangre y
tejido.
32

Cápside desnuda
• Componente: proteína
• Propiedades: estable al ambiente
siguiente
– Temperatura
– Ácido
– Proteasas
– Detergentes
– Desecación
• Se libera de la célula por muerte
33

• Consecuencias
– Puede ser diseminado facilmente:
• en fomites, mano a mano, por polvo, por gotillas
pequeñas
• Pueden desecarse y permanecer infectivos
• Pueden sobrevivir las condiciones adversas del
intestino
• Pueden ser resistentes a detergentes y pobre
tratamiento de agua residuales
• Los anticuerpos pueden ser suficientes para la
inmunoprotección
34

• Virus con cápisde
– Se ensamblan de proteínas individuales aosicadas en
unidades progresivamente mayores
– Las proteínas estructurales individuales se asocian
en subunidaes, las cuales se asocian en protómeros,
capsómeros (ME), y finalmente una procápside o
cápside
– En unos se forma alrededor del genoma, en otros se
forma como una “concha” vacía (procápside) a ser
llenada por genoma
35

• Las más simples estructuras virales que
pueden ser armadas paso a paso son
simétricas e incluyen estructuras: helicales y
icosahédricas
• Las primeras parecen como bacilos
• Mientras los segundos son como esferas
ensamblados en subunidades simétricas
• Las formas no simétricas son formas complejas
y se asocian con fagos (virus bacterianos)
36

• La forma clásica de un virus con simetria
helical:
– Virus de la planta del mosaico
– Sus capsómeros se autoensamblan en el
genoma ARN en “bacilos” que tienen la
longitud del genoma
– Los capsómeros cubren y protegen al ARN.
– Las núcleocápsides helicales se ven en la
mayoría de virus ARN de hebra (-)
37

• Los icosahedrones son usados por pequeños
virus (p. ej. picornavirus y parvovirus)
• El icosahedrón está hecho de 12 capsómeros
con simetría de cinco lados (pentámero o
pentón)
• Para los picornavirus cada pentámero está
hecho de cinco protómeros, c/u compuesto de 3
subunidades de 4 proteínas separadas
39

• En cristalografía de RX y análisis de
imagen de microscopía por críoelectrones
tienen definida la estructura de la cápside
de los picornavirus al nivel molecular
• En éstos, se ha descrito una hendidura
“como cañón” que es el sitio de “anclaje”
para unirse al receptor de la superficie del
huésped
40

Estructura de picornavirus e
interacción con ICAM-1
41

• Los viriones de cápside mayores se construyen
por la inserción de capsómeros
estructuralmente distintos entre los pentones en
sus vértices.
• Estos capsómeros tienen seis vecinos próximos
(hexones)
• esto extiende el icosahedron y es llamado un
icosadeltahedron
• Su tamaño está determinado por el # de
hexones insertados a lo largo de sus orillas y
dentro de las superficies de los pentones
42

• P. ej. la nucleocápside de un herpesvirus
tiene 12 pentones y 150 hexones.
• La nucleocápside herpética también se
rodea por una envoltura
• La cápside del adenovirus está compueto
por 252 capsómeros, 12 pentones y 240
hexones, con una larga fibra que se ancla
a c/penton (proteína de anclaje viral –
VAP- antígeno específico)
43

• Los reovirus tienen un cápside doble
icosahédrica con proteínas como fibras
parcialmente extendidas de c/vértice
• La capa externa protege al virus y
promueve su captura por el TGI y en
células blanco, mientras que la cápside
interna contiene enzimas para la síntesis
del ARN
44

Envoltura
• Componentes:
– Membrana
– Lípidos
– Proteínas
– Glicoproteínas
• Propiedades: en el ambiente lábil, fácilmente sufre
disrupción:
– Por ácido
– Detergentes
– Desecación
– Calor
• Modifica la membrana celular durante la replicación
• Se libera por gemación y lisis celular
45

• Consecuencias
– Debe permanecer húmedo
– No puede sobrevivir el tracto GI
– La diseminación en grandes gotillas, secreciones,
transplantes de órganos y transfusión
– No necesita matar la célula para diseminarse
– Puede necesitar anticuerpos y respuesta inmune
mediada por células para protección y control
– Fomenta hipersensibilidad e inflamación para causar
inmunopatogénesis
46

Virus con envoltura
• La envoltura se compone de lípidos, proteínas y
glicoproteínas
• Tienen una estructura similar a las membranas
celulares.
• Raramente halladas en la envoltura viral, aún
cuando se obtienen de la membrana celular
• La mayoría son redondos o pleomórficos
• Dos excepciones (poxvirus con estructura
externa como ladrillo y los rhabdovirus con
forma de bala
47

Diagrama del trímero de la
glicoproteína de HA de InfA
48

• > de glicoproteínas virales tienen un CHO ligado
a asparagina (ligado a N) y se extiende en la
envoltura como una lanza
• > de glicoprotínas actúa como VAP
• VAP-eritrocitos = hemaglutininas
• Otras: neuraminidasas –orthomyxovirus-
• Y las glicoproteínas de VHS asociadas a los
receptores Fc y C3b o las glicoproteínas de
fusión de los paramyxovirus
49

• La envoltura de los togavirus rodea una
nucleocápside icosahédrica conteniendo una
hebra de ARN(+)
• Todos los virus ARN(-) tienen envoltura
• Componentes del asociado polimerasa ARN-
dependiente de ARN de los orthomyxovirus,
paramyxovirus y rhabdovirus
• Estas enzimas se requieren para la iniciación de
la replicación viral
50

• Las proteínas de matriz a lo largo del interior de
la envoltura facilitan el ensamblaje de la
ribonucleocápside en el virión
• Influenza A (orthomyxovirus) es un ej. de ARN(-)
con un genoma segmentado
• La envoltura (InfA) está alineada con proteínas
de matriz y tiene 2 glicoproteínas (H –VAP- y
NA)
• Los bunyavirus no tienen proteínas de matriz
51

• La envoltura de los VHS tiene una
estructura como de bolsa que rodea la
nucleocápside icosadeltahédrica
• Dependiendo del VHS específico, la
envoltura puede contener tanto como 11
glicoproteínas
• El espacio intersticial entre la
nuclecápside y la envoltura = tegumento
(contiene enzimas, proteínas y aún ARNm
52

• Los poxvirus son virus envueltos con formas de
ladrillo, la envoltura tiene una forma de
mancuerna
• La estructura de la nucleocápside conteniendo
ADN
• Cuerpos laterales
• Fibrillas
• Un # grande enzimas y proteínas, incluyendo la
requeridas para la síntesis del ARNm
53

Replicación viral
• La célula actúa como fábrica, provee el
sustrato, energía y maquinaria
• Los procesos no provistos por la célula
son codificados por el genoma viral
• La manera en la que c/virus lleva a cabo
estos pasos y sobrepasa las limitaciones
bioquímicas de la célula está determinado
por la estructura del genoma y del virión
54

Esquema general de replicación viral. Virus con
envoltura tienen vías alternativas de entrada (3),
ensamblaje y salida de la célula (8’ y 9’)
55

• Puede dividirse en varias fases:
– Fase temprana, el virus debe reconocer el
blanco apropiado, anclarse a la célula,
penetrar la membrana plasmática y se
tomado por la célula, liberar (desenrollar) el
genoma en el citoplasma y si es necesario
liberar el genoma al núcleo
56

Curva de crecimiento de un ciclo de un virus
que es liberado con lisis celular
57

– Fase tardía: que inicia con el arranque de la
replicación viral y la síntesis viral
macromolecular, procede a lo largo del
ensamblaje viral y liberación
– La liberación –uncoating- del genoma abole
su infectividad iniciando el período de eclipse
– Este finaliza con la aparición de nuevos
viriones luego del ensamblaje viral
– El período latente es durante el cual los virus
infecciosos extracelulares son indetectables
58

– c/célula puede producir tanto como 100k
partículas (sin embargo sólo 1-10% son
infectivas, el resto son no infectivas =
defectuosas)
– Esto último por la mutaciones y errores en la
manufactura
– El alcance de los virus infecciosos por célula
y el tiempo requerido para un ciclo único de la
reproducción viral está determinado por las
propiedades virales y la célula blanco
59

• La unión de VAP a los receptores de la célula
determina inicialmente cuáles celulas serán
infectadas
• Pueden ser proteínas o CHO en glicoproteínas o
glicolípidos
• Los virus que se unen a receptores expresados
en tipos celulares específicos pueden estar
restringidos a ciertas especies (rango de
huésped –p. ej. ratón-) o tipos celulares
específicos
61

• Las células blanco susceptibles determinan el
tropismo específico (EBV-receptor C3d (CR2)
de células B humanas
• El parvovirus B19 se une a globósido (antigéno
P del grupo sanguíneo) expresado en
precursores eritrocitarios
• La estructura de anclaje viral para una cápside
viral puede ser parte de la cápside o una
proteína que se extiende a partir de la misma
62

• Un cañón en la superficie de los picornavirus
(rhinovirus 14) sirve como el agujero de una
chapa para la inserción de una porción de la
molécula ICAM-1 de la superficie celular
• Las fibras de los adenovirus y las proteínas σ-1
de los reovirus y flavivirus en los vértices de las
nucleocápsides interactúan con receptores
expresados en las células blanco específicas
63

• Las VAP son glicoproteínas específicas
de virus envueltos (HA InfA se une a ácido
siálico expresado en muchs células
distintas y tiene un amplio rango además
de tropismo celular)
• Los α-togavirus y los flavivirus se unen a
receptores de muchas especies animales
permitiendo la diseminación por éstos
64

Ejemplos de receptores virales
65

Penetración
• VAP-receptores celulares inicia con la
internalización de los virus en la célula
• Depende de cada estructura viral y tipo celular
• > virus no envueltos entran a la célula por
endocitosis mediado por receptor o por viropexis
• Picornavirus y papovavirus entran por viropexis:
las estructuras hidrofóbicas pueden estar
expuestas luego de la unión viral a las células y
estas estructuras ayudar al virus o genoma viral
a deslizarse a través de la célula (penetración
directa)
66

• Los virus envueltos fusionan sus membranas a
la membrana celular para liberar la
nucleocápside o genoma directamente al
citoplasma
• El pH óptimo para la fusión determina si la
penetración ocurre en la superficie celula en pH
neutral o si el virus debe ser internalizado por
endocitosis y fusionarse en un endosoma a pH
ácido
• La actividad de fusión puede ser provista por
VAP u otra proteína
67

• La HA InfA se une a los receptores de ácido siálico en la
célula blanco
• Bajo las conciones acídicas del endosoma, la HA sufre
un cambio conformacional para exponer porciones
hidrofóbicas capaces de de promever la fusión de
membrana
• Los paramyxovirus tienen una membrana de fusión que
es activa a pH neutral para promover la fusión célula-
célula y forma células gigantes multinucleadas (sincicio),
algunos VHS y retrovirus se fusionan con células a un
pH neutral e inducen sincicios luego de la replicación
68

• Desenrollamiento:
– Una vez internalizado la nucleocápside debe ser
liberado al sitio de replicación dentro de la célula y la
cápside o envoltura removida
– El genoma de los virus ADN excepto poxvirus debe
ser liberado al núcleomientras que la > de ARN
permanecen en el citoplasma
– El proceso inicia por anclaje a los receptores o bien
promovido por el ambiente ácido o proteasas
localizadas en el endosoma o lisosoma
69

• Las cápsides de picornavirus son
debilitadas por la liberación de proteína de
capside VP4
• Los virus envueltos son denudados a la
fusión de la membrana celular (la fusión
de VHS con la membrana plasmática
libera su nucleocápside que se ancla a la
membrana nuclear para liberar su
genoma ADN directamente al sitio de
replicación
70

• La libración de la nucleocápside de Inf de su
matriz y envoltura es facilitado por el paso de
protones de adentro del endosoma a través del
poro de iones formado por la proteína de matriz
M2 para acidificar el medio ambiente
• Los reovirus y los poxvirus están sólo
parcialmente cubiertos a la entrada
• La membrana externa de los primeros se
remueve pero el genoma permanece en la
cápsula interna, la cual contiene las polimerasas
necesarias para la síntesis del ARN
71

• El desenrollamiento inicial de los poxvirus
expone una subpartícula viral al
citoplasma permitiendo la síntesis de
ARNm por enzimas contenidas en el virión
• Una enzima desenvuelta puede luego ser
sintetizada para liberar el core
conteniendo el ADN en el citoplasma
72

Síntesis macromolecular
• Una vez adentro de la célula, el genoma debe
dirigir la síntesis de ARNm, proteínas y generar
copias idénticas
• La transcripción, traducción y replicación del
genoma son por ello los pasos más importante
en la multiplicación viral
• El genoma es inútil si no puede ser transcrito en
ARNm funcional capaz de unirse a ribosomas y
ser traducido a proteínas
73

Etapas de síntesis macromolecular
viral
74

• La maquinaria celular para la transcripción y
procesos del ARNm se encuentra en el núcleo.
• La mayoría de virus ADN usan la ARN
polimerasa II dependiente de ADN de la célula y
otras enzimas para hacer ARNm
• P. ej. los ARNm eucariotas adquieren una cola
3’poliadelinada (poliA) y un extremo 5’metilado
(para unirse al ribosoma), para liberar intrones
antes de ser exportados al citoplasma
75

• Los virus que se replican en el citoplasma
deben proveer estas funciones o una
alternativa
• Aunque los poxvirus son ADN se replican
en el citoplasma y codifican enzimas para
estas funciones.
• Los virus ARN se replican y producen
ARNm en el citoplasma, excepto por los
orthomyxovirus y los retrovirus.
76

• Los virus ARN deben codificar las
enzimas necesarias para la transcripción
y replicación porque la célula no tiene
medios para replicar ARNm
• Los ARNm pueden o no adquirir un
extremo 5’ o una cola poliA
77

• El genoma desnudo de virus ADN
(excepto poxvirus) y virus en sentido +
(excepto retrovirus) son algunas veces
llamados ácidos nucleicos infecciosos
porque son suficientes para iniciar
replicación al ser inyectados en la célula
• Pueden interactuar directamente con la
maquinaria del huésped para promover
ARNm o síntesis proteica o ambas
78

• Por lo general el ARNm para estructuras
no proteicas se transcribe primero
• Los genes de productos tempranos
(proteínas no estructurales) son a menudo
proteínas que se unen al ADN y enzimas,
incluyendo polimerasas codificadas por el
virus
• Estas proteínas son catalíticas y sólo unas
cuantas son requeridas
79

• La replicación del genoma usualmente
inicia la transición a la transcripción de
genes de productos tardíos
• Estos codifican para proteínas
estructurales, muchas copias de estos
productos son requeridas para empacar el
virus pero generalmente no son
requeridos antes que el genoma se
replique
80

• Diferentes virus ADN y ARN controlan el
tiempo y cantidad de genes virales y
síntesis proteicas en diferentes vías
81

• Replicación virus ADN
– Requiere una polimerasa de ADN
dependiente de ADN, otras enzimas y
trifosfatos desoxiribonucleótidos,
especialmente timidina
– La transcripción del genoma del virus ADN
(excepto poxvirus) ocurre en el núcleo,
usando las polimerasas del huésped y otras
enzimas para la síntesis del ARNm viral
82

– La transcripción de los genes virales es regulada por
la interacción de proteínas unidas a ADN específicas
y promotores y aumentadores que son similares en
secuencia a aquellos de la célula que permiten la
unión de la de la activación de la transcripción celular
y ARN polimerasa dependiente de DNA
• P. ej. las neuronas sólo transcriben un gen para el VHS, a
menos que la célula se vea activada por estrés y como
resultado el virus permanece en estado latente.
– La transcripción por ello es un factor en determinar el
tropismo celular y el rango de huésped del virus
83

• Los diferentes virus ADN controlan la
duración, tiempo, y cantidad de genes
virales y síntesis proteica en diferentes
vías:
– A + complejo el virus > codificación de sus
propios activadores transcripcionales
• VHS codifica para proteínas que regulan las
cinéticas de la expresión del gen viral.
• Los genes pueden ser transcritos ya sea de hebra
de ADN del genoma y en direcciones opuestas
84

– Los genes tardíos de los papovavirus y
adenovirus son inicialmente transcritos como
un gran ARN de un simple promotor y luego
procesado para producir varios ARNm luego
de la remoción de varias secuencias entre
exones (intrones)
85

• La replicación de ADN viral siguen las misma
reglas bioquímicas que el ADN celular
• La replicación se inicia en una secuencia de
ADN única en el genoma, llamado el origin (ori)
este sitio reconocido por factores nucleares
virales o del huésped y por la polimerasa de
ADN dependiente de ADN.
• La síntesis del ADN viral es semiconservativa y
las polimerasas de ADN celular y viral requieren
un primer para iniciar la síntesis de la cadena de
ADN
86

• Los parvovirus tienen secuencias de ADN que
son invertidas y repetidas para permitir al ADN a
doblarse e hibridarse consigo mismo para
proveer un primer (secuencia de OligoNT)
• La replicación del genoma de adenovirus es
(primed) por el monofosfato de desoxicitidina
pegado a una porción terminal.
• Una enzima celular (primasa) sintetiza el primer
ARN que inicia la replicación del genoma de
papovavirus mientras el VHS codifica una
primasa
87

• La replicación del genoma de virus ADN simples
(parvovirus, papovavirus) usa las polimerasas
ADN dependientes de ADN del huésped,
mientras que los virus > complejos (adenovirus,
VHS, poxvirus) codifican sus propias
polimerasas
• Las polimerasas virales usualmente son +
rápidas pero menos precisas que las del
huésped, causando una mayor tasa de
mutaciones en virus y por ello provee un blanco
para los análogos de nucleótidos como
antivirales
88

• La replicación de los hepadnavirus es única en
que un intermediario ARN circular de sentido (+)
es primeramente sintetizado por la polimerasa
ARN dependiente de ADN celular.
• Las proteínas virales rodean al ARN, una
polimerasa ADN dependiente de ARN
(transcriptasa reversa) en este virión hace una
hebra ADN (-) y luego el ARN es degradado.
• La síntesis de ADN hebra (+) se inicia pero para
cuando el genoma y el core están envueltos,
dejando un genoma ADN circular doble hebra
89

• Las mayores limitaciones para la
replicación del virus ADN incluyen la
disponibilidad de la polimerasa de ADN y
sustratos de desoxiribonucleótidos
• La mayoría de células en la fase de
reposo y no desarrollan síntesis de ADN
porque las enzimas necesarias no están
presentes y el pool de desoxitimidina está
limitado
90

• A + pequeño el virus ADN, + la dependencia del virus en
la célula
• Los parvovirus son los > pequeños y se replican
únicamente en células que crecen (precursores
eritroides o tejido fetal)
• El acelerar el crecimiento de la célula puede aumentar el
ADN viral y la síntesis de ARNm
• El Ag T de SV40 y E6/E7 del papilomavirus y la proteína
E1a de adenovirus se une y previenen la función de
proteínas inhibidoras del crecimiento (p53 y producto del
gen de retinoblastoma) resultando en crecimiento celular
y promoción de la replicación viral
91

• Los virus ADN > pueden codificar una
polimerasa ADN y otras proteínas para
facilitar la síntesis de ADN y son +
independientes
• VHS codifica una polimerasa ADN y enzimas
oxidantes (desoxirribonucleasa,
ribonucleótido reductasa y timidín cinasa),
p/generar los sustratos
desoxirribonucleótidos necesarios para
replicar su genoma
92

Virus ARN
• La replicación y transcripción de los virus
ARN son procesos similares
• Los genomas virales son usualmente un
ARNm (ARN hebra +) o una copia de
ARNm (ARN hebra -)
• Durante la replicación y transcripción, una
réplica ARN doble hebra intermediario es
formado (una estructura normalmente no
hallada en las células no infectadas)
95

Replicación de Picornavirus. Un virus ARN (+) simple
1. Interacción de picornavirus con receptor en la superficie celular define el blanco y
debilita la cápside
2. El genoma es inyectado a través del virión y cruza la membrana celular
3. El genoma es usado como ARNm para la síntesis proteica, una gran poliproteína se
produce
4. La poliproteína es rota proteolíticamente en proteínas individuales incluyendo una
polimerasa ARN dependiente de ARN
5. La polimerasa hace una copia de hebra (-) y replica el genoma. Una proteína VPg es
agregada de manera covalente al extremo 5’ del genoma viral
6. Las proteínas estructurales se asocian en la estructura de la cápside, el genoma se
inserta y los viriones son librados en lisis celular
96

Propiedades de los virus ARN
97

• El genoma del virus ARN debe codificar
para polimerasas ARN dependiente de
ARN (replicasas y transcriptasas) ya que
la célula no tiene medios de replicar ARN
• Ya que el ARN es degrado rápidamente
las polimerasas deben ser sintetizadas
pronto para generar + ARN viral o la
infección se aborta
99

• La mayoría de las polimerasas virales
trabaja rápido y por ello puede cometer
errores, causando mutaciones
• La replicación del genoma provee nuevas
copias para la producción de + ARNm lo
cual amplifica y acelera la replicación viral
100

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